Bactrocera oleae
L’interazione olivo-Bactrocera oleae è molto particolare, avendo la Mosca acquisito, nel corso del processo di coevoluzione con la pianta, meccanismi adattativi specifici al fine di: (a) infestare solo i frutti del genere Olea (stretta monofagia); (b) utilizzare la lunga permanenza delle olive sull'albero (più generazioni all'anno); (c) regolare il numero di generazioni in base alla temperatura (assenza di diapausa) per adattarsi ai vari ambienti climatici dove vive l'olivo; (d) avere una notevole capacità di movimento (migrazione) per spostarsi dove la risorsa alimentare è disponibile; (e) riconoscere la pianta ospite e selezionare il frutto sulla base della percezione di stimolo/segnale di tipo olfattivo/chemiotattile emessi dalla pianta; (f) disperdere le ovideposizioni tra i frutti per evitare fenomeni di intracompetitività larvale e sfruttare al meglio la risorsa alimentare.
La zona vitale di Bactrocera oleae risulta compresa fra i -9 e i 43°C. La schiusa delle uova avviene con temperature comprese tra 7,5°C e 35-37,5°C. A larve e pupe, per completare lo sviluppo, occorre una temperatura compresa tra 4-7°C e 35°C. Lo sviluppo degli adulti avviene entro il range termico di 4,5°C e 39°C; l’inizio delle attività si ha con temperature superiori a 15°C. L’ambito termico che consente il massimo sviluppo della specie corrisponde all’intervallo tra i 22 e i 30°C; a temperature superiori, infatti, non si notano incrementi nella rapidità di sviluppo degli stadi pre-immaginali e negli adulti, inoltre, diminuisce la fecondità e si ha una maggiore percentuale di mortalità.
A temperature inferiori si allunga la durata del ciclo biologico. La specie è omodinama e nelle zone pandacie il numero di generazioni nei nostri ambienti si sussegue a ritmo pressoché mensile dal periodo che va da giugno-luglio fino alla raccolta; in agosto con le elevate temperature, la siccità e i nemici naturali, lo sviluppo del daco è limitato, per poi riprendere a settembre, con le prime piogge, periodo in cui si verificano massicci attacchi da parte della Mosca. In genere la presenza di cultivar a maturazione precoce nelle zone climatiche, dove la specie può compiere più generazioni, oltre a favorire lo sviluppo anticipato della Mosca (focolai di infestazione), consente al fitofago di raggiungere elevate densità di popolazione nelle successive generazioni. Inoltre, specie nelle zone calde, la lunga persistenza dei frutti sulla pianta o la non raccolta favoriscono sia un prolungato insediamento della Mosca nell'oliveto, che il suo svernamento.
In campo, in condizioni ottimali, la durata di una generazione può ridursi a poco più di un mese. Ciò si verifica nelle aree litorali pandacie in presenza di olive per buona parte dell'anno. In queste zone il Daco compie 1-2 generazioni a partire da marzo (epoca di sfarfallamento dei primi adulti e di ripresa dell'attività di quelli che hanno svernato) fino a maggio-giugno. Sulle nuove olive da mensa a fine giugno ha inizio la terza generazione, mentre da agosto a novembre possono susseguirsi altre tre generazioni con accavallamenti (in totale quindi sei generazioni).
In annate di scarica o nelle zone merodacie (piante piccole e raccolta totale) spesso mancano le due generazioni primaverili e la prima generazione decorre da fine giugno a metà luglio, la seconda da agosto a settembre, la terza da settembre a novembre. In entrambi i casi, comunque, la generazione svernante (la settima nelle aree pandacie) decorre abitualmente da novembre a marzo-aprile. La longevità dell'adulto può essere notevole (fino a 9 mesi) e consente agli individui sfarfallati in autunno di svernare anche lontano dall'oliveto e di attendere fino a oltre luglio dell'anno seguente quando le nuove olive saranno adatte all'ovideposizione (questo periodo di diapausa riproduttiva degli adulti è detto «periodo bianco»).
Nell'ambito della chioma gli adulti si spostano alla ricerca di un microclima adatto. Nei periodi più favorevoli all'ovideposizione (settembre-ottobre) mostrano una certa preferenza per il lato sud e sud-ovest, e per frutti situati a partire da m 1,5 di altezza dal suolo. Catture maggiori si registrano nella parte esterna della chioma. Nei periodi di maggiore caldo tra luglio e agosto si spostano sulla vegetazione bassa alla ricerca di microclimi umidi. Il comportamento sessuale di Bactrocera oleae è influenzato da molte condizioni ambientali, fra le quali assumono particolare importanza l’illuminazione e la temperatura.
La maturità sessuale si raggiunge più rapidamente a temperature elevate e fotoperiodo lungo. I richiami sessuali acustici emessi dal maschio, mediante sfregamento delle ali sui due ciuffi di setole disposte ai lati del terzo urotergite (pecten), sono importanti per l’incontro tra i due sessi, senza i quali l’accoppiamento non avviene o avviene in modo molto limitato. A differenza delle altre specie di Tefritidi l’emissione di feromone avviene da parte della femmina, quale richiamo sessuale olfattivo nei confronti dei maschi e in parte delle altre femmine.
L’emissione di feromone comincia al terzo giorno dallo sfarfallamento e avviene durante le ore in cui si svolge l’attività sessuale di questa specie (al crepuscolo). Nella stessa giornata l’emissione segue un ciclo fotoperiodico con un picco di emissione circa 4 ore prima dell’inizio delle scotofase (buio). Nella fase di richiamo la femmina non assume posture e movimenti particolari, così come in molte specie di Tefritidi. L’accoppiamento può avvenire più volte per entrambi i sessi.
La frequenza di accoppiamenti nelle femmine è influenzata dalle condizioni fisiologiche del maschio e dall’ambiente in cui esse vivono. A temperature elevate e fotoperiodo lungo, aumenta il numero degli accoppiamenti riducendosi il periodo fra due unioni successive. Accoppiamenti ripetuti nelle femmine, senza influenzare la fertilità delle uova, determinano incrementi di ovideposizione. Nell’ovideposizione la femmina segue uno schema comportamentale che consta nelle 3 seguenti fasi:
Pre-ovideposizione
La femmina feconda che giunge sull'oliva inizia immediatamente una accurata attività di esplorazione della superficie del frutto camminando con le antenne costantemente abbassate e tenendo in mobilità l'apparato boccale probabilmente per una funzione chemiorecettiva
Successivamente, se la femmina non lascia la drupa, essa seleziona una piccola superficie in cui deporrà l'uovo che delimita con movimenti circolari o semicircolari girando su se stessa; quindi, dopo apparenti incertezze, essa si solleva sulle zampe posteriori, estroflette l'ovodepositore, lo porta in un punto che sembra indicato dall'apparato boccale ed inizia la perforazione del frutto. Inoltre si osserva che, l'aggressività delle femmine verso altri indivdui ed oggetti che la disturbano aumenta dopo la scelta dell'area di ovideposizione.
Ovideposizione
La femmina tenendosi con le zampe ben aggrappate sulla drupa e con l'ovodepositore in posizione verticale inizia, con evidenti sforzi, la perforazione dell'epicarpo della drupa. Con adeguati movimenti verticali e laterali del corpo essa affonda obliquamente l'ovodepositore nella polpa, forma la camera di ovideposizione e poi, rimanendo praticamente immobile, depone l'uovo. Immediatamente dopo essa ritira l'ovodepositore dalla oliva. Regolarmente, durante la deposizione dell'uovo, la femmina si piega fortemente all'indietro e porta più volte l'apparato boccale a contatto con la ferita di ovideposizione (comunemente questo atto viene chiamato «bacio»).
Durante questa fase si può notare, inoltre, che essa difficilmente viene disturbata dalle femmine che visitano lo stesso frutto e che stimolazioni estranee la lasciano indifferente.
Post-ovideposizione
Invaginato l'ovodepositore la femmina inizia immediatamente a tastare, con l'apparato boccale, la superficie della drupa girandosi, contemporaneamente, verso la ferita di ovideposizione; quindi, sempre con l'apparato boccale in posizione di suzione e tenendo le antenne sollevate, dopo aver deambulato per vari secondi su un'area più o meno vasta attorno al punto di ovideposizione abbandona il frutto.
Molti di questi aspetti del comportamento di ovideposizione di Bactrocera oleae si ritrovano in altre specie di Tefritidi dannose alla frutta, tuttavia, solo per Ceratitis capitata si può notare una stretta analogia di comportamento.
L’ovideposizione comincia dopo 4-6 giorni dall’accoppiamento (7-9 dallo sfarfallamento), durante i quali la femmina completa la maturazione delle gonadi praticando spesso punture sterili. La fecondità massima riscontrata è stata di 70 uova al giorno con temperature comprese tra i 20° e i 27°C in presenza di elevata umidità e di drupe con nocciolo lignificato (condizioni di fine estate nelle aree del Mediterraneo). Poichè le femmine, in condizioni ottimali di allevamento, possono sopravvivere in media 1-2 mesi, la fecondità potenziale si aggira sul migliaio di uova, con punte di parecchie migliaia. Nella fase di ricerca delle olive adatte all’ovideposizione (drupe recettive alla puntura con inolizione dell’1-2%), la femmina è guidata da stimoli chimici e visivi, prediligendo le olive più grosse, ma ancora verdi.
La suscettibilità del frutto di oliva agli attacchi della Mosca inizia con la lignificazione del nocciolo e tende a diminuire solo quando la drupa è matura; inoltre essa tende a seguire il processo di inolizione del frutto. Altri meccanismi di stimolo-segnale di tipo sia fisico che chimico influenzano invece la dispersione delle uova tra le olive allo scopo di evitare fenomeni di intracompetitività larvale. Cosi la tendenza della femmina adulta a deporre un solo uovo per drupa viene regolata da sostanze repellenti che producono al fine di scoraggiare altre femmine a farlo.
Recenti ricerche hanno portato all'individuazione dei principali composti responsabili di tali interazioni (kairomoni e allomoni). Durante il “bacio” la femmina più che nutrirsi o trasmettere microrganismi simbionti, aspira i succhi gementi dalla ferita e poi li rigurgita durante la fase di esplorazione finale così effettuando una vera e propria marcatura della drupa con le sostanze repellenti che in parte si liberano dalla ferita stessa. Sulle olive verdi il punto perforato, lungo mm 1-1,5, appare di forma triangolare di colore bruno, per la trasparenza dei tessuti sottostanti incisi e anneriti dalla perforazione obliqua.
Il foro vero e proprio è una fessura più o meno semilunare visibile a più forte ingrandimento alla base del triangolino. In casi meno frequenti in cui la perforazione avviene verticalmente si osserva solo un foro circolare non associato alla trasparenza subtriangolare. Dopo una ventina di giorni sui frutti giovani la ferita diventa una piccola escrescenza puntiforme suberosa. Su altri frutti si possono avere tipi di perforazione diversi ma le femmine che cominciano a deporre prima dell'inverno possono conservare la possibilità di ovideporre per 15-16 mesi.
La larva trascorre i suoi 3 stadi di sviluppo scavando una galleria nella polpa (mesocarpo), galleria che si allarga in direzione del nocciolo giungendo fino a 2 cm di lunghezza, a 4-5 cm e oltre nelle grosse drupe di alcune cultivar. La galleria può anche presentare ramificazioni e incrociarsi con le gallerie di altre larve. La durata dello sviluppo larvale richiede da 10 a 12 giorni in agosto-ottobre fino a oltre 150 giorni in inverno. Giunta alla terza età la larva si costruisce a ridosso del nocciolo una concamerazione e apre un foro (mm 1,5-2) verso l'esterno che rimane chiuso da una sottile pellicola epidermica giallastra più o meno perforata e circondata da un sottile anello castano. Detto foro è praticato, sia nel caso che la larva lasci l'oliva per impuparsi nel terreno, sia nel caso che l'impupamento avvenga nella stessa camera terminale, in questa circostanza esso funge da foro di areazione e di preparazione per la fuoriuscita dell'adulto
La larva matura fuoriesce dalla drupa se le condizioni non consentono, per un grado di inolizione elevato (generalmente da ottobre), l’impupamento all’interno della drupa. La larva, in circa un minuto, abbandona la drupa fuoriuscendo con il corpo per ¾ della sua lunghezza, per poi lasciarsi cadere sul terreno con uno scatto. In 7 ore circa si costruisce il pupario.
Durante il periodo estivo, l'impupamento nella stessa drupa diminuisce l’alta mortalità a cui andrebbe incontro la pupa se l’impupamento avvenisse nel terreno arido e molto superficialmente. La durata dello stadio pupale oscilla da 10 gg a vari mesi (anche 4) a seconda le epoche dell'anno. L’emergenza di adulti dal terreno si può osservare anche in pieno inverno in zone pandacie (litorali al Sud) mentre in zone merodacie (collinari al Sud) si osserva una interruzione degli sfarfallamenti dalla metà di novembre alla metà di marzo, da. ritenersi una semplice quiescenza e non una diapausa. È stata tra l'altro osservata una differenza di ben 40 gg nella durata dello stadio pupale in uno stesso gruppo di pupe, tra quelle tenute all'ombra e quelle tenute al sole.